Oog

Putoë is ligkolletjies wat in 'n put geplaas kan wees om die hoeke van lig wat inval te beperk, sodat die organisme die rigting van die inkomende lig kan bepaal. Hulle kom in sowat 85 persent van die filums voor en was vermoedelik die voorlopers van meer gevorderde "eenvoudige oë". Hulle is klein en bestaan uit tot sowat honderd selle wat sowat 100 mikrometer beslaan. Die rigtinggevoeligheid kan verbeter word deur die opening kleiner te maak, deur 'n weerkaatsende laag agter die reseptorselle te plaas, of deur die put met 'n ligbrekende stof te vul.^[1]

Adderslange het putte ontwikkel wat as oë werk deur termiese infrarooi straling te bespeur, naas hul gewone oë. Die putorgane bevat egter reseptore wat heel anders as fotoreseptore is: fotoreseptore is G-proteïengekoppelde reseptore terwyl dié in die putorgane ioonkanale is.^[1]

Die oplossingsvermoë van 'n putoog kan sterk verbeter word deur 'n materiaal met 'n hoër brekingsindeks in te voeg om 'n lens te vorm. Die eenvoudigste vorm, wat by party slakke en ringwurms voorkom, bestaan uit 'n lens met een brekingsindeks. 'n Veel skerper beeld kan verkry word met materiaal waarvan die brekingsindeks na die rande toe afneem: dit verkort die fokusafstand, laat 'n groter opening vir 'n gegewe skerpte toe sodat meer lig kan inval, en maak die lens platter, wat sferiese aberrasie verminder. Sulke ongelyksoortige lense het minstens nege keer onafhanklik ontwikkel – vier of meer keer by die slakke, en een keer elk by die roeipootkreefies, die ringwurms, die seekatte en die kitons, wat lense van aragoniet het.^[1]

Die ogies van insekte het 'n eenvoudige lens, maar hul brandpunt lê gewoonlik agter die netvlies, sodat hulle nie 'n skerp beeld kan vorm nie. Hulle versprei die beeld oor die hele netvlies en is daarom uitstekend daarvoor om vinnige veranderinge in die ligsterkte oor die hele gesigsveld te bespeur – 'n vinnige reaksie wat verder versnel word deur die groot senuweebondels wat die inligting na die brein haas. Daar is dus voorgestel dat die ogies van insekte hoofsaaklik tydens vlug gebruik word, aangesien hulle skielike veranderinge in watter kant bo is, kan opspoor.^[1]

In die oë van die meeste soogdiere, voëls, reptiele en ander landgewerweldes – asook van spinnekoppe en sommige inseklarwes – het die vloeistof in die oog 'n hoër brekingsindeks as lug, en die lens is oor die algemeen nie bolvormig nie. Bolvormige lense lewer sferiese aberrasie, en in ligbrekende korneas word dit reggestel met ongelyksoortige lensmateriaal of met 'n nie-bolvormige gedaante. Die platmaak van die lens het egter 'n nadeel: die gehalte van die sig neem af weg van die hoof-fokuslyn. Diere wat met 'n wye gesigsveld ontwikkel het, het daarom dikwels oë met 'n ongelyksoortige lens.^[1]

'n Ligbrekende kornea is slegs buite die water nuttig, aangesien daar in water min verskil tussen die brekingsindeks van die oogvloeistof en dié van die omringende water is. Diere wat na die water teruggekeer het – soos pikkewyne en robbe – het hul sterk geboë kornea verloor en het na lensgebaseerde sig teruggekeer.^[1]

'n Unieke eienskap van die meeste soogdieroë is die ooglede, wat die oog afvee en trane oor die kornea versprei om uitdroging te voorkom. Die ooglede word aangevul deur die ooghare: verskeie rye hoogs gevoelige hare wat uit die rand van die ooglid groei om die oog teen fyn deeltjies en klein irriterende dingetjies soos insekte te beskerm.^[1]

'n Alternatief vir 'n lens is om die binnekant van die oog met "spieëls" te belyn en die beeld na 'n middelpunt te weerkaats. Die aard van sulke oë beteken dat 'n mens wat in die pupil van so 'n oog inkyk, dieselfde beeld sou sien as wat die organisme sien, terug uitgekaats. Baie klein organismes gebruik sulke organe, maar hulle is te klein om bruikbare beelde te lewer. Groter organismes soos kamskulpe gebruik ook weerkaatsende oë: die kamskulp Pecten het tot honderd millimetergrootte weerkaatsende oë langs die rand van sy skulp en bespeur bewegende voorwerpe soos hulle by die opeenvolgende lense verbybeweeg.^[1]

'n Same-oog kan uit duisende afsonderlike fotoreseptor-eenhede of ommatidia bestaan. Die beeld wat waargeneem word, is 'n kombinasie van die insette van die talle ommatidia, wat op 'n konvekse oppervlak sit en dus in effens verskillende rigtings wys. Teenoor eenvoudige oë het same-oë 'n baie groot gesigshoek en kan hulle vinnige beweging en soms ook die polarisasie van lig bespeur. Aangesien die afsonderlike lense so klein is, plaas diffraksie 'n beperking op die oplossingsvermoë wat verkry kan word, en dit kan slegs met groter en meer lense oorkom word: om met 'n oplossing te sien wat met dié van ons eenvoudige oë vergelykbaar is, sou 'n mens same-oë met 'n radius van sowat 11 meter nodig hê.^[1]

Same-oë val in twee groepe. Apposisie-oë is die algemeenste vorm en vermoedelik die voorvaderlike vorm; hulle vorm verskeie omgekeerde beelde deurdat elke ommatidium se lens die lig uit een rigting op die rabdoom fokus terwyl lig uit ander rigtings deur die donker wand van die ommatidium opgeneem word, en die brein voeg die punte inligting saam. Superposisie-oë vorm 'n enkele regop beeld en word in drie tipes verdeel: ligbrekende, weerkaatsende en paraboliese superposisie. Die ligbrekende superposisie-oog het 'n gaping tussen die lens en die rabdoom en geen sywand nie, en kom normaalweg by nagaktiewe insekte voor omdat dit beelde kan skep wat tot duisend keer helderder as dié van 'n gelykwaardige apposisie-oog is, hoewel teen die koste van 'n laer oplossing. Langlywige tienpotige skaaldiere soos garnale, krewe en seekrewe is die enigstes met weerkaatsende superposisie-oë, wat hoekspieëls in plaas van lense gebruik.^[1]

Goeie vlieërs soos vlieë en heuningbye, en insekte wat prooi vang soos die bidsprinkaan en die naaldekokers, het gespesialiseerde streke ommatidia wat in 'n fovea-gebied gerangskik is en skerp sig lewer. In dié skerpsigstreek is die oog platter en die fasette groter, wat meer ommatidia toelaat om lig uit een punt te ontvang en dus 'n hoër oplossing gee. Die swart kolletjie wat op die same-oë van sulke insekte gesien word en wat altyd direk na die waarnemer lyk te kyk, is die pseudopupil: die ommatidia wat 'n mens van voor af sien, neem die invallende lig op terwyl dié aan die kant dit weerkaats.^[1]

Die menslike oog bestaan uit drie lae of jasse wat die inwendige strukture omsluit. Die buitenste laag, die veselagtige jas, bestaan uit die kornea en die sklera (die harde wit buitelaag), wat aan die oog sy vorm gee en die dieper strukture ondersteun. Die middelste laag, die vaatjas of uvea, bestaan uit die choroïed, die siliêre liggaam, die pigmentepiteel en die iris. Die binnenste laag is die netvlies, wat sy suurstof sowel uit die bloedvate van die choroïed as uit die netvliesvate kry.^[2]

Die ruimtes van die oog is met vloeistof gevul: die wateragtige humor voor, tussen die kornea en die lens, en die glasagtige liggaam – 'n jellieagtige stof – agter die lens, wat die hele agterste holte vul. Die wateragtige humor is 'n helder, waterige vloeistof in twee gebiede: die voorkamer tussen die kornea en die iris, en die agterkamer tussen die iris en die lens. Die lens hang met die siliêre sonule aan die siliêre liggaam – honderde fyn deursigtige vesels wat die spierkragte oordra om die vorm van die lens vir die akkommodasie te verander.^[2]

'n Volwasse menslike oog is sowat 24 millimeter van voor na agter en het 'n volume van ongeveer 6,5 milliliter. Die oogbol groei vinnig ná die geboorte, van sowat 16 tot 17 millimeter in deursnee by geboorte tot 22,5 tot 23 millimeter op driejarige ouderdom, en bereik teen die ouderdom van twaalf sy volle grootte. By volwassenes is daar geen beduidende verskil in oogafmetings tussen die linker- en die regteroog of tussen vroue en mans nie.^[2]

Elke oog het sewe spiere buite die oogbol in die oogkas. Ses van hulle beheer die oogbewegings – vier reguit spiere (die sywaartse, mediale, onderste en boonste rektusspiere) en twee skuins spiere (die onderste en boonste skuinsspiere) – en die sewende, die levator palpebrae superioris, beheer die beweging van die boonste ooglid. Wanneer die spiere verskillende spannings uitoefen, word 'n draaimoment op die oogbol uitgeoefen wat dit byna suiwer om 'n enkele punt in die middel van die oog laat draai.^[2]

Daar is seker min voorwerpe wat in voorkoms so baie verskil soos die oog en 'n kamera, en tog het hulle baie in gemeen. Sowel die oog as 'n kamera het 'n lens, en in albei is die doel van hierdie lens om 'n skerp beeld van voorwerpe wat waargeneem word, op 'n liggevoelige materiaal daaragter te vorm. In 'n kamera is hierdie liggevoelige materiaal die film; in die oog is dit 'n uiters gevoelige vlies wat die retina genoem word. 'n Verdere ooreenkoms tussen 'n kamera en die oog is die diafragma wat oop en toe kan gaan en sodoende die hoeveelheid lig wat binnegelaat word, beheer. 'n Diafragma van metaal word in 'n kamera gebruik; in die oog is dit die iris wat hierdie taak verrig.

'n Kamera se lens word van glas gemaak, en die vorm en brandpuntafstand is dus vas. As ons 'n skerp beeld op die film wil kry, moet ons die afstand tussen die lens en die film verander. Maar die oog se lens is sag en die vorm daarvan kan verander word deur die werking van die lensspiere. Veranderinge in die vorm verander ook die brandpuntafstand van die lens en sodoende word altyd 'n skerp beeld op die retina gevorm. Wanneer mens dus die blik van 'n nabye voorwerp na 'n afgeleë voorwerp verskuif, of omgekeerd, verander die brandpuntafstand van die lens. Dit geskied sonder ons medewete en heeltemal outomaties. Hierdie aanpassingsvermoë word akkommodasie genoem.

Die liggevoelige retina bedek byna die hele binnekant van die oogbol. Dit het 'n uiters ingewikkelde struktuur en bestaan uit altesame tien verskillende lae van spesiale selle en senuvesels. Die belangrikste van hierdie tien lae is die negende laag. Dit bevat selle wat vanweë hul vorms stafies en keëls genoem word. Hierdie selle is die liggevoelige dele van die retina wat die ligstrale tot senu-impulse omskep. 'n Eienaardige kenmerk van die retina is dat die lagie stafies en keëls feitlik heel agter in die retina lê. Dit beteken dat lig wat deur die lens en die ander ligbrekingsmedia (die horingvlies, wateragtige liggaam en die glasagtige liggaam) gefokusseer word, deur agt lae weefsel moet dring voordat dit die liggevoelige laag bereik. Aangesien die retina deursigtig is, het dit geen invloed op die beeld nie.

Die retina word deur die gesigsenuwee bedien. Hierdie groot senuwee gaan die oogbol aan die agterkant binne en versprei dan in fyn vertakkings oor die hele oppervlak van die retina. By die plek waar die gesigsenuwee die oogbol binnegaan, is daar geen keëls of stafies nie en hierdie deel van die oog is dus nie gevoelig vir lig nie. Dit staan dan ook as die blindevlek bekend. Hierdie blindevlek veroorsaak egter normaalweg geen gesigsprobleme nie, aangesien die blindevlek van die een oog se gesigsveld deur die retina van die ander oog ingesluit word.

Na skatting is daar sowat 125 miljoen stafies en 7 miljoen keëls in die menslike retina. Die name van die twee soorte selle is afgelei van die enkele sitoplasmauitsteeksel wat elke sel het. Party uitsteeksels is lank en dun (die stafies), terwyl ander korter en dikker is (die keëls).

Die keëls en die stafies verrig verskillende funksies. Die stafies is gevoelig vir swak lig en tree dus in swak lig in werking. Hulle is egter nie gevoelig vir kleur nie en is ook nie in staat om besonder skerp visuele beelde te verskaf nie. Die keëls, daarenteen, werk slegs doeltreffend in skerp lig, wanneer hulle in staat is om skerp omlynde beelde te verskaf. Hulle is ook gevoelig vir kleur. Die meganisme waardeur lig in die retina in senu-impulse omgeskep word, hang gedeeltelik van 'n natuurlike pigment, gesigspurper (netvliespurpur, rodopsien), af. Hierdie pigment word in die stafies aangetref en word deur lig verander in retinien en opsien. Vanweë hierdie verandering word vermoedelik klein molekules vrygestel wat die metabolisme van die stafies verander en veroorsaak dat hulle elektriese impulse uitstraal. Hierdie impulse beweeg dan langs die gesigsenuwee na die brein. Dit word aangeneem dat 'n soortgelyke pigment as gesigspurper dieselfde rol in die keëls speel.

Die senu-impulse wat deur die stafies en die keëls veroorsaak word, word deur die buitenste uitsteeksels van die bipolêre selle in die middelste lae van die retina opgevang en na die binneste uitsteeksels oorgedra. Hier bereik hulle die eindpunt van die gesigsenuwee waarlangs hulle na die brein vervoer word. Die rigting van die lig wat deur die verskillende lae van die retina dring om die keëls en stafies te prikkel, is teenoorgesteld aan die rigting van die senu-impulse. Die twee gesigsenuwees verenig aan die onderkant van die voorste deel van die brein om die gesigsenukruising (optiese chiasma) te vorm. Hier verdeel die senuvesels sodat die vesels van die regterhelfte van elke oog langs die regterkantse gesigsbaan en die van die linkerhelfte van elke oog langs die linkerkantse gesigsbaan beweeg. Die visuele impulse word nou na die agterhoofse skors (oksipitale lob) aan ooreenstemmende kante van die brein oorgedra, waar hulle as visuele beelde waargeneem word.

Aangesien die lensstelsel van ons oë konvergerend is, is die beelde wat op die retina val omgekeerd en onderstebo. Die beelde van voorwerpe regs van die waarnemer val op die linkerhelftes van die retinas en word oorgedra na die visuele skors (visuele korteks) aan die linkerkant van die agterhoofse lob (oksipitale lob) van die brein. Op dieselfde wyse word voorwerpe links van die waarnemer na die regterkant van die agterhoofse lob oorgedra. Sodoende ontvang die visuele skors in elke agterhoofse lob slegs impulse wat veroorsaak word deur voorwerpe aan die teenoorgestelde kant van die gesigsveld. Die situasie is egter nog ingewikkelder, want nie alleen word die retinabeelde verdeel en van links na regs en van regs na links oorgeplaas nie, maar hulle word ook onderstebo gedraai. Die visuele skors verenig egter die beelde van die twee kante en draai hulle ook regop. Die gevolg is dat hulle as 'n geheel en regop waargeneem word.

Gesigskerpte of oplossingsvermoë is "die vermoë om fyn besonderhede te onderskei" en is 'n eienskap van die keëlselle. Dit word dikwels in siklusse per graad gemeet, wat 'n hoekoplossing aandui. Vir 'n menslike oog met uitstekende skerpte is die hoogste teoretiese oplossing 50 siklusse per graad, oftewel 1,2 boogminute per lynpaar. 'n Rot kan slegs sowat 1 tot 2 siklusse per graad onderskei, en 'n perd het oor die grootste deel van sy gesigsveld 'n hoër skerpte as die mens, maar bereik nie die hoë skerpte van die mens se sentrale fovea nie.^[1]

Sferiese aberrasie beperk die oplossing van 'n pupil van 7 millimeter tot sowat 3 boogminute per lynpaar; by 'n pupildeursnee van 3 millimeter is die sferiese aberrasie veel kleiner en die oplossing sowat 1,7 boogminute per lynpaar. 'n Oplossing van 2 boogminute per lynpaar stem by die mens met normale sig ooreen. In 'n same-oog hang die oplossing egter van die grootte van die afsonderlike ommatidia en die afstand tussen naburige ommatidia af, en dié kan fisies nie klein genoeg gemaak word om die skerpte van enkellensoë te bereik nie; same-oë het dus 'n veel laer skerpte as die oë van gewerweldes.^[1]

Kleursig is die vermoë van 'n organisme om lig van verskillende spektrale eienskappe te onderskei. Alle organismes is tot 'n klein deel van die elektromagnetiese spektrum beperk; dit wissel van dier tot dier, maar lê hoofsaaklik tussen golflengtes van 400 en 700 nanometer. Dit is 'n taamlik klein deel van die spektrum, wat vermoedelik die onderwaterse ontstaan van die orgaan weerspieël: water blokkeer alles behalwe twee klein vensters van die spektrum, en daar was onder landdiere geen evolusionêre druk om dié omvang te vergroot nie.^[1]

Die sensitiefste pigment, rodopsien, reageer sterkste by 500 nanometer. Klein veranderinge aan die gene wat vir dié proteïen kodeer, kan die piekreaksie met 'n paar nanometer verskuif, en pigmente in die lens kan die inkomende lig ook filter. Baie organismes kan nie tussen kleure onderskei nie en sien in grysskakerings; kleursig verg 'n reeks pigmentselle wat elk hoofsaaklik vir 'n kleiner deel van die spektrum sensitief is. By primate, geitjies en ander organismes neem dié die vorm van keëlselle aan, waaruit die sensitiewer staafselle ontwikkel het.^[1]

Die meeste organismes met kleursig kan ultraviolet lig bespeur. Dié hoë-energielig kan die reseptorselle beskadig, en op 'n paar uitsonderings na – slange en plasentale soogdiere – vermy die meeste organismes dié uitwerking deur absorberende oliedruppels om hul keëlselle te hê. Die alternatief, wat deur organismes ontwikkel is wat dié oliedruppels in die loop van die evolusie verloor het, is om die lens vir ultraviolet lig ondeurdringbaar te maak – wat dan die bespeuring van ultraviolet lig heeltemal uitsluit.^[1]

Oë is oor die algemeen by die omgewing en die lewensbehoeftes van die organisme aangepas. Die verspreiding van die fotoreseptore stem gewoonlik ooreen met die gebied waar die hoogste skerpte nodig is: organismes wat die horison aftas, soos dié wat op die Afrikaanse vlaktes leef, het 'n horisontale streep ganglia van hoë digtheid, terwyl boombewoners wat goeie sig in alle rigtings nodig het, geneig is tot 'n simmetriese verspreiding waarin die skerpte van die middel na buite afneem.^[1]

Die oë van roofdiere het gewoonlik 'n sone van baie skerp sig in die middel om die identifisering van prooi te help. By diepwaterorganismes is dit nie noodwendig die middel van die oog wat vergroot is nie: die oë van party diepwaterkreefies is byna in twee verdeel, met die boonste gedeelte wat vermoedelik die silhoeëtte van moontlike prooi of roofdiere teen die dowwe lig van bo af bespeur, sodat die diertjies wat dieper leef groter "bo-oë" het en soms die onderste deel van hul oë heeltemal verloor. Die oë van organismes wat in swak lig werk – teen dagbreek en skemer of in diep water – is geneig om groter te wees om meer lig te kan invang. Oë kan ook op stele gemonteer wees om beter sig in alle rigtings te gee en om roofdiere of prooi te volg sonder om die kop te beweeg.^[1]