Helijamfora
| Helijamfora | |
|---|---|
 Heliamphora heterodoxa | |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Plantae |
| Divizija: | Tracheophyta |
| Razred: | Magnoliopsida |
| Red: | Ericales |
| Porodica: | Sarraceniaceae |
| Rod: | Heliamphora Benth. |
| Rasprostranjenost | |
 | |
| Baze podataka | |
.JPG)
Helijamfora (lat. Heliamphora Benth.) rod je višegodišnjih mesoždernih zeljastih biljaka iz porodice Sarraceniaceae, reda vrijesolike (Ericales). Prirodno je rasprostranjen u sjevernoj Južnoj Americi, uglavnom na Gvajanskoj visoravni, osobito na izoliranim stolnim planinama poznatima kao tepui. Njegovi predstavnici odlikuju se listovima preobraženima u otvorene vrčaste lovke, često s malim žljezdanim nastavkom iznad otvora i posebnim otvorom ili prorezom kroz koji otječe višak kišnice.
Biljke rastu na trajno vlažnim, kiselim i hranjivima siromašnim staništima. Iz uhvaćenih životinja, ponajprije sitnih člankonožaca, pribavljaju dodatne mineralne hranjive tvari, dok organske spojeve proizvode fotosintezom.
Cvjetovi su najčešće viseći, bijeli, ružičasti ili crvenkasti, s laticama sličnim lapovima, bez pravoga vjenčića. Plod je tobolac s brojnim sitnim sjemenkama.
Prema bazi Plants of the World Online rod obuhvaća 21 prihvaćenu vrstu. [1] Mnoge imaju vrlo ograničena prirodna područja rasprostranjenosti, često vezana uz pojedine planine ili izolirane skupine tepuija.
Predstavnici roda višegodišnje su zeljaste biljke koje najčešće oblikuju guste prizemne rozete ili busenaste nakupine. Njihovi se listovi razvijaju iz kratkog podanka, često djelomično skrivenog u vlažnoj podlozi ili među mahovinama.
Neke vrste rastu kao male, zbijene biljke, dok druge oblikuju mnogo veće nakupine s visokim lovnim listovima. U pojedinih vrsta razvijaju se produženi izdanci, pa biljka može imati manje zbijen ili djelomično uzdignut oblik rasta.
Korijenov sustav pričvršćuje biljku za podlogu i omogućuje upijanje vode i otopljenih mineralnih tvari. Mesoždernost nadopunjuje takvu prehranu u staništima u kojima je dostupnost dušika i fosfora ograničena.[2]
Listovi su jednostavni, naizmjenični i najčešće raspoređeni u prizemnoj rozeti. Kod odraslih biljaka većinom su preobraženi u uspravne, cjevaste, lijevkaste ili vrčaste lovke.
Veličina lovki znatno se razlikuje među vrstama. Neki predstavnici razvijaju samo nekoliko centimetara visoke vrčeve, dok kod većih vrsta mogu premašiti pola metra.
Vrčevi mogu biti približno valjkasti, usko lijevkasti, prošireni u srednjem dijelu ili snažno prošireni prema otvoru. Njihova je površina zelena, žućkasta, narančasta, crvenkasta ili tamnoljubičasta, često s izraženom razlikom između vanjske i unutarnje boje.
Na prednjoj strani vrča nalazi se uzdužno krilo ili greben, koji može biti usko ili široko razvijen. Otvor je najčešće širok, s rubom koji može biti gladak, povijen ili različito zadebljan.
Za razliku od mnogih drugih vrčastih mesoždernih biljaka, pripadnici roda Heliamphora nemaju veliki poklopac koji natkriva otvor lovke. Umjesto njega kod većine vrsta na stražnjem rubu vrča postoji mali uspravni ili savijeni nastavak.
Taj nastavak često ima oblik žličice, kapuljače ili sitnog izbočenja. Njegova je površina u mnogih vrsta opremljena žlijezdama koje izlučuju nektar i sudjeluju u privlačenju plijena.
Oblik i veličina žljezdanog nastavka važni su za razlikovanje pojedinih vrsta. Kod nekih je izrazito razvijen, dok je kod drugih snažno reduciran.
Unutarnja površina vrča može biti glatka ili obrasla dlačicama različite duljine. Dlačice su često usmjerene prema dnu, čime se otežava izlazak životinja koje su upale u lovku.[2]
Jedno od najkarakterističnijih obilježja roda jest prisutnost posebnih struktura za odvodnju viška tekućine iz vrčastih listova.
Na unutarnjoj strani vrča, obično ispod njegova otvora, razvija se malen otvor ili uzdužni prorez kroz koji može otjecati kišnica.
Ta je prilagodba važna jer mnogi predstavnici roda rastu u područjima s izrazito obilnim oborinama. Bez mogućnosti odvodnje vrčevi bi se mogli prepuniti, a sadržaj nastao razgradnjom plijena izgubiti prelijevanjem.
Dlačice u blizini odvodnih struktura mogu zadržavati organske čestice i ostatke uhvaćenih životinja dok višak vode otječe.
Odvodni otvor i odvodni prorez nisu jednako raspoređeni među vrstama. Njihova građa ima i evolucijsko značenje jer su filogenetska istraživanja pokazala promjene odvodnih struktura tijekom razvoja roda.
Liu i Smith utvrdili su da je odvodni prorez nastao preobrazbom izvornijeg otvora u jednoj razvojnoj liniji roda.[2]
Vrčevi djeluju kao pasivne lovke u koje sitne životinje upadaju privučene nektarom, bojom ili drugim obilježjima biljke.
Žljezdani nastavak iznad otvora kod mnogih vrsta izlučuje nektar koji privlači kukce. Životinje se pritom približavaju rubu ili unutrašnjosti lovke, gdje mogu izgubiti uporište i pasti u tekućinu.
Unutarnje površine vrča i položaj dlačica otežavaju povratak prema otvoru.
U donjem dijelu vrča nalaze se voda, ostaci plijena i različiti mikroorganizmi. U njima se postupno razgrađuju organske tvari uhvaćenih životinja.
Razgradnja može uključivati djelovanje mikroorganizama, drugih sitnih organizama koji žive u vrču te probavnih enzima biljke. Relativna važnost tih procesa razlikuje se među vrstama i nije jednako dobro istražena za cijeli rod.
Oslobođene mineralne hranjive tvari biljka može apsorbirati preko specijaliziranih tkiva lovke.
Iako su listovi prilagođeni mesoždernosti, njihova zelena tkiva također sudjeluju u fotosintezi.[2]
Cvjetovi se razvijaju na zasebnim cvatnim osima koje izrastaju iz područja lisne rozete.
Cvatne osi najčešće su vitke, uspravne ili povijene, a obično nadvisuju lovne listove. Njihova površina može biti gola ili obrasla dlačicama, što je važno obilježje u razlikovanju pojedinih vrsta. Cvjetovi su raspoređeni u malobrojnim grozdastim cvatovima, a mogu biti međusobno razmaknuti duž osi. Pojedinačni cvjetovi razvijaju se na stapkama koje se često povijaju, zbog čega su cvjetovi viseći. Uz cvjetove se mogu nalaziti mali pricvjetni listovi, koji su zeleni ili različito obojeni.[2]
Cvjetovi su dvospolni, pravilni ili približno pravilni, najčešće s četiri listića ocvijeća, premda njihov broj može varirati.
Listići ocvijeća najčešće su bijeli, ružičasti ili crvenkasti, a tijekom starenja cvijeta mogu potamnjeti. Morfološki se tumače kao lapovi, dok pravi vjenčić nedostaje. Zbog toga cvjetovi izgledom mogu nalikovati cvjetovima s velikim laticama, premda takvi obojeni dijelovi pripadaju čaški.
Andrecej se sastoji od više prašnika, najčešće osam do dvadeset četiri, raspoređenih u jednom ili dvama nizovima. Njihov se broj može razlikovati među vrstama i pojedinim cvjetovima.
Prašnice se otvaraju malim otvorima, a oslobađanje peluda povezano je s vibracijama koje proizvode cvjetni posjetitelji.
Ginecej je građen od triju sraslih plodnih listova. Plodnica je nadrasla i najčešće tropretinčasta, s više sjemenih zametaka. Vrat tučka završava njuškom koja prima pelud.
Cvjetovi su često protogini, odnosno ženska spolna funkcija sazrijeva prije muške. Takvo vremensko razdvajanje može smanjiti mogućnost samooprašivanja.[2]
Plod je suhi, tropretinčasti tobolac koji nakon sazrijevanja oslobađa brojne sitne sjemenke. Tobolac se razvija iz plodnice, a pri dozrijevanju može promijeniti položaj u odnosu na prvotno viseći cvijet. Sjemenke su malene i prilagođene rasprostranjivanju u otvorenim planinskim staništima. Njihov oblik i površinske strukture razlikuju se među vrstama. Rasprostranjivanje sjemenki omogućuje nastanak novih biljaka na prikladnim vlažnim podlogama, ali izoliranost tepuija i okolna nepovoljna staništa mogu ograničavati širenje među populacijama.[2]
Rod je prirodno rasprostranjen u Venezueli, Gvajani i sjevernom Brazilu. Njegovo glavno područje raznolikosti nalazi se na Gvajanskoj visoravni, osobito u planinskom području Pantepui.[1]
Najpoznatija staništa nalaze se na izoliranim stolnim planinama izgrađenima uglavnom od vrlo starih pješčenjačkih stijena. Te planine, poznate kao tepui, imaju strme padine i zaravnjene ili nepravilno oblikovane vršne površine.
Mnoge vrste rastu na vlažnim planinskim travnjacima, među mahovinama, u procjednim područjima, uz potoke, na stjenovitim podlogama i u drugim staništima s trajno dostupnom vodom.
Tla su najčešće kisela i siromašna mineralnim hranjivima. Obilne oborine, česte magle i velika vlažnost zraka omogućuju opstanak biljaka i na vrlo plitkim podlogama.
Velik broj vrsta ograničen je na pojedine tepui planine ili male skupine međusobno bliskih planinskih masiva.
Iako su mnoge vrste visokoplaninske, u rodu postoje i predstavnici koji rastu na nižim nadmorskim visinama. Evolucijska istraživanja pokazala su da su se tijekom povijesti roda više puta dogodili prijelazi između viših i nižih staništa.
Izoliranost područja rasprostranjenosti jedno je od glavnih obilježja roda. Između pojedinih planinskih populacija nalaze se prostrani nizinski predjeli koji mogu predstavljati prepreku širenju sjemenki i uspostavljanju novih populacija.[2]
Rod Heliamphora opisao je britanski botaničar George Bentham 1840. godine u časopisu Proceedings of the Linnean Society of London, svezak 1, stranica 53.[1]
Njegov prvi opis temeljio se na vrsti Heliamphora nutans Benth., prikupljenoj tijekom istraživanja Gvajanske visoravni.
Vrstu je otkrio Robert Hermann Schomburgk tijekom istraživanja područja planine Roraima i susjednih predjela krajem 1830-ih godina.
Bentham je rod usporedio sa sjevernoameričkom Sarracenia, osobito zbog mesoždernih listova i građe reproduktivnih organa. Kasnija su istraživanja potvrdila njegovu pripadnost porodici Sarraceniaceae.
U starijoj je literaturi rod imao znatno manje priznatih vrsta, a mnoge su današnje vrste opisane tek tijekom kasnog 20. i početka 21. stoljeća.
Razlog tomu djelomično je teško pristupačno prirodno stanište. Brojni tepui izolirani su strmim stijenama i složenim planinskim terenom, zbog čega su botanička istraživanja zahtjevna.
Novija molekularna istraživanja omogućila su bolje razumijevanje razlika među vrstama i njihove evolucijske povijesti.[2]
Prema Kewu rod danas obuhvaća 21 prihvaćenu vrstu.[1]
Rodovsko ime Heliamphora potječe od grčkih riječi helos, što označava močvaru ili vlažno područje, i amphoreus, odnosno vrč ili amforu. Naziv se odnosi na vrčaste listove i vlažna staništa na kojima biljke rastu.
Često se pogrešno povezuje s grčkom riječju helios, odnosno Sunce, zbog čega se u engleskom jeziku upotrebljava naziv sun pitchers. Izvorno značenje imena povezano je s močvarnim staništem, a ne sa Suncem.
Molekularna istraživanja pokazala su da su se glavne razvojne linije roda razdvajale tijekom dugog razdoblja geološke i klimatske povijesti Gvajanske visoravni.
Liu i Smith proveli su filogenetsku analizu na temelju nuklearnih genetičkih biljega te usporedili razvoj morfoloških obilježja s geografskim položajem i staništima pojedinih vrsta.
Njihovi rezultati pokazali su da blisko srodne vrste često rastu u geografski bliskim područjima, što je u skladu s ograničenim rasprostranjivanjem među izoliranim planinskim masivima.
Posebno su istražili razvoj odvodnih struktura vrčastih listova. Utvrdili su da se u jednoj razvojnoj liniji iz prvotnog odvodnog otvora razvio uzdužni prorez.
Istraživanje je također pokazalo da su se neka obilježja, poput dlakavosti cvatne osi i pojedinih oblika rasta, tijekom evolucije neovisno mijenjala više puta.
Razdvajanje glavnih razvojnih skupina povezano je s događajima tijekom miocena, dok su kasnije promjene rasprostranjenosti i staništa bile povezane s klimatskim promjenama tijekom pleistocena.
Izoliranost planina i ograničene mogućnosti širenja pridonijele su nastanku brojnih vrsta s vrlo malim područjima rasprostranjenosti.[2]
Mesoždernost roda Heliamphora povezana je s rastom u izrazito vlažnim staništima čija su tla siromašna mineralnim hranjivima. Biljke privlače sitne životinje prema otvorenim vrčevima, a nakon njihova hvatanja postupno iskorištavaju hranjive tvari nastale razgradnjom plijena.
Vrčevi su istodobno mali vodeni ekosustavi. U njima mogu živjeti bakterije, jednostanični organizmi, sitni beskralježnjaci i ličinke kukaca. Ti organizmi mogu sudjelovati u razgradnji organskih ostataka, ali njihov sastav i uloga razlikuju se među vrstama i staništima.
Odvodni otvori i prorezi omogućuju održavanje razine tekućine u vrčevima unatoč obilnim oborinama. Takva je građa povezana s posebnom ekologijom tepuija, gdje biljke mogu biti izložene čestim pljuskovima i dugotrajnoj vlažnosti.[2]
Cvjetovi roda Heliamphora prilagođeni su oprašivanju kukcima koji mogu vibracijama oslobađati pelud iz prašnica. Tijekom posjeta kukac može proizvoditi vibracije koje uzrokuju izlazak peludnih zrnaca kroz malene otvore prašnica. Takav način prijenosa peluda naziva se vibracijsko oprašivanje ili sonikacija. Kod pojedinih vrsta kao oprašivači opažene su velike pčele, uključujući predstavnike roda Xylocopa.
Cvjetovi i lovni listovi imaju različite funkcije: cvjetovi omogućuju spolno razmnožavanje, dok vrčevi služe hvatanju životinja radi pribavljanja hranjivih tvari. [3]
Mnoge vrste roda Heliamphora imaju izrazito ograničena područja rasprostranjenosti, često na pojedinim tepuijima ili malim skupinama planina.
Zbog takve izoliranosti i ovisnosti o vlažnim staništima osobito su osjetljive na dugotrajne promjene temperature i režima oborina.
Klimatsko zatopljenje može promijeniti uvjete na planinskim vrhovima, a vrste vezane uz najveće nadmorske visine imaju ograničene mogućnosti širenja prema hladnijim staništima.
U znanstvenom istraživanju iz 2021. godine posebno je istaknuta opasnost od klimatskih promjena za visokoplaninske predstavnike roda.
Dodatni pritisak mogu predstavljati oštećivanje staništa i sakupljanje rijetkih biljaka iz prirode. Za dugoročno očuvanje roda važno je održavanje prirodnih vlažnih staništa i zaštita izoliranih populacija.[2]
- Bentham, G. (1840.). On the Heliamphora nutans, a new pitcher plant from British Guiana. Proceedings of the Linnean Society of London, 1: 53.
- Bentham, G. (1841.). On the Heliamphora nutans, a new pitcher-plant from British Guiana. Transactions of the Linnean Society of London, 18: 429–432.
- Maguire, B. (1978.). Sarraceniaceae. Memoirs of the New York Botanical Garden, 29.
- McPherson, S., Wistuba, A., Fleischmann, A. i Nerz, J. (2011.). Sarraceniaceae of South America. Redfern Natural History Productions.
- Liu, S. i Smith, S. D. (2021.). Phylogeny and biogeography of South American marsh pitcher plant genus Heliamphora (Sarraceniaceae) endemic to the Guiana Highlands. Molecular Phylogenetics and Evolution, 154: 106961.
- Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website. Sarraceniaceae, red Ericales.
- Plants of the World Online. Heliamphora Benth. Royal Botanic Gardens, Kew.
- Heliamphora arenicola Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson
- Heliamphora ceracea Nerz, Wistuba, Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherso
- Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth
- Heliamphora collina Wistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.
- Heliamphora electrum Golos, Nerz, Mey & Wistuba
- Heliamphora elongata Nerz
- Heliamphora exappendiculata (Maguire & Steyerm.) Nerz & Wistuba
- Heliamphora folliculata Wistuba, Harbarth & Carow
- Heliamphora glabra (Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstr.
- Heliamphora heterodoxa Steyerm.
- Heliamphora hispida Wistuba & Nerz
- Heliamphora ionasi Maguire
- Heliamphora macdonaldae Gleason
- Heliamphora minor Gleason
- Heliamphora neblinae Maguire
- Heliamphora nutans Benth.
- Heliamphora parva (Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz
- Heliamphora pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz
- Heliamphora purpurascens Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson
- Heliamphora sarracenioides Carow, Wistuba & Harbarth
- Heliamphora tatei Gleason