Simaroubeae

Simaroubeae Dumort. tribus je tropskih stabala, grmova i polugrmova iz porodice gorkuničevki (Simaroubaceae), reda Sapindales. Predstavnici su rasprostranjeni u tropskim područjima Amerike, Afrike, Azije i Oceanije. Među njima su rodovi Simarouba, Simaba, Homalolepis, Quassia, Samadera, Pierreodendron i Perriera. Mnogi imaju izrazito gorku koru, drvo ili druge biljne dijelove, što je povezano s prisutnošću kvazinoida, biološki aktivnih spojeva karakterističnih za porodicu.

Predstavnici tribusa morfološki su raznolike drvenaste biljke. Većinom rastu kao stabla ili grmovi, a neki imaju slabo razgranato deblo ili se razvijaju u obliku niskih polugrmova. Kora je često gorka, a u drvu i drugim tkivima mogu biti prisutne različite sekretorne strukture.^[1]

Listovi su uglavnom naizmjenični, jednostavni ili sastavljeni, najčešće perasti. Pojedini rodovi imaju parno peraste listove, dok su kod drugih listovi jednostavni ili reducirani na jednu lisku. Liske mogu biti cjelovita ruba, kožaste ili opnaste, gole ili dlakave, sa žljezdastim strukturama ili bez njih.^[1]

Cvjetovi su najčešće mali, pravilni, dvospolni ili funkcionalno jednospolni, skupljeni u različite vrste cvatova. Čaška je obično građena od četiri ili pet lapova, koji mogu biti slobodni ili srasli pri osnovi. Vjenčić se najčešće sastoji od četiri ili pet latica, ali se među rodovima razlikuje oblikom, duljinom i načinom preklapanja latica u cvjetnom pupu. Kod roda Iridosma mogu se razviti cvjetovi s osam latica.^[1]

Prašnika je najčešće pet ili deset, ali njihov broj i građa znatno variraju. Prašničke niti mogu nositi posebne privjeske pri osnovi ili na bočnim površinama, dok kod pojedinih rodova, uključujući Perriera i Gymnostemon, takvi privjesci izostaju. U nekih predstavnika razvijaju se i neplodni prašnici, odnosno staminodiji.^[1]

Nektarijski disk može biti dobro razvijen, smješten oko osnove plodnice ili između cvjetnih organa. U pojedinih rodova njegova je građa složena i povezana s posebnim načinom razvoja cvijeta.^[1]

Plodnica je nadrasla, najčešće građena od četiri ili pet plodnih listova, katkad od dva ili šest. Plodni listovi mogu biti gotovo potpuno slobodni ili srasli pri osnovi. Vrat tučka često je izdužen, a u pojedinim slučajevima nastaje povezivanjem vratova različitih plodnih listova.^[1]

Plodovi su veoma različiti, ali među njima prevladavaju koštuničasti plodovi ili plodni dijelovi koji se pri dozrijevanju odvajaju jedan od drugoga. Usplođe može biti mesnato, vlaknasto, tvrdo ili drvenasto. Sjemenke se također razlikuju građom i količinom pričuvnoga hranjivog tkiva.^[1]

Tribus je rasprostranjen u tropskim i suptropskim krajevima obiju polutki, osobito u vlažnim i sezonski suhim šumama.

Rodovi Simarouba, Simaba i Homalolepis osobito su značajni u tropskoj Americi, dok afrički predstavnici uključuju rodove Hannoa, Pierreodendron, Perriera, Gymnostemon, Iridosma i Odyendea. Rodovi Eurycoma i Samadera zastupljeni su u tropskoj Aziji i susjednim područjima.

Neke vrste nastanjuju nizinske kišne šume, druge su prilagođene sezonski suhim šumama, savanama ili otvorenim staništima na pjeskovitim i kamenitim tlima.

Cvjetove najčešće posjećuju kukci, a kod pojedinih predstavnika istraživano je oprašivanje noćnim leptirima. Plodove različitih vrsta jedu ptice i sisavci, koji mogu sudjelovati u rasprostranjivanju sjemenki.^[1]

Naziv Simaroubeae objavio je belgijski botaničar Barthélemy Charles Joseph Dumortier 1829. godine u djelu Analyse des familles des plantes, na stranici 45. Naziv je izveden od roda Simarouba, koji je Jean Baptiste Christophe Fusée Aublet opisao 1775. godine.^[2]

Taksonomski opseg tribusa mijenjao se tijekom povijesti zbog različitog shvaćanja granica rodova i njihovih međusobnih odnosa. U tradicionalnim obradama glavno značenje imali su broj prašnika, građa prašničkih niti, razvijenost staminodija, sraslost plodnih listova i građa plodova.^[2]

Molekularna filogenetska istraživanja objavljena od početka 21. stoljeća omogućila su preciznije razumijevanje tih odnosa. Clayton i suradnici (2007.) proučavali su filogeniju porodice na temelju biljnih genetičkih biljega, a kasniji radovi dodatno su razjasnili položaj pojedinih rodova.^[2]

Posebno je značajna revizija roda Simaba, za koji je utvrđeno da u dotadašnjem opsegu nije predstavljao jedinstvenu evolucijsku liniju. Zbog toga je ponovno prihvaćen rod Homalolepis, koji obuhvaća dio ranije uključenih vrsta.

Angiosperm Phylogeny Website razlikuje tribus Simaroubeae kao jednu od glavnih razvojnih skupina porodice Simaroubaceae. Točan broj rodova ovisi o primijenjenoj taksonomskoj obradi i prihvaćenom opsegu pojedinih rodova.^[1]

Pojedini predstavnici tribusa imaju znatnu gospodarsku vrijednost zbog drva, sjemenki bogatih uljem i drugih biljnih proizvoda.

Vrste roda Simarouba uzgajaju se ili iskorištavaju zbog drva, ulja i plodova.^[3] Predstavnici roda Quassia poznati su po izrazito gorkim spojevima u kori i drvu, zbog kojih imaju dugu povijest uporabe u tradicionalnoj medicini i kao sastojci gorkih pripravaka.^[4]

Vrste rodova Perriera i Pierreodendron također su bile predmet etnobotaničkih i fitokemijskih istraživanja, osobito zbog biološki aktivnih spojeva u kori.^[5]

Tradicionalna uporaba ne predstavlja dokaz sigurnosti ili medicinske djelotvornosti biljnih pripravaka, jer pojedini spojevi mogu biti otrovni.

• Dumortier, B. C. J. (1829). Analyse des familles des plantes: 45.
• Clayton, J. W., Fernando, E. S., Soltis, P. S. i Soltis, D. E. (2007). Molecular phylogeny of the tree-of-heaven family (Simaroubaceae) based on chloroplast and nuclear markers. International Journal of Plant Sciences, 168: 1325–1339.
• Clayton, J. W. (2011). Simaroubaceae. U: Kubitzki, K. (ur.), The Families and Genera of Vascular Plants, 10: 408–423.
• Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website, Simaroubaceae.
• Devecchi, M. F. i sur. (2017.). Filogenetska istraživanja neotropskih predstavnika porodice Simaroubaceae.

Prema Hassleru tribusu pripada 14 rodova. ^[6] APweb izdvaja Nothospondias i Picrolemma izvan tribusa Simaroubeae, dok ih Hassler uključuje. Za Gumillea APweb navodi da joj je pripadnost porodici Simaroubaceae nesigurna. ^[1]

Tribus Simaroubeae Dumort.

1. Nothospondias Engl. (1 sp.)
2. Picrolemma Hook.f. (2 spp.)
3. Quassia L. (2 sp.)
4. Samadera Gaertn. (4 spp.)
5. Eurycoma Jack (3 spp.)
6. Odyendea Pierre ex Engl. (2 spp.)
7. Hannoa Planch. (2 spp.)
8. Perriera Courchet (2 spp.)
9. Gymnostemon Aubrév. & Pellegr. (1 sp.)
10. Iridosma Aubrév. & Pellegr. (1 sp.)
11. Pierreodendron Engl. (2 spp.)
12. Simaba Aubl. (9 spp.)
13. Homalolepis Turcz. (28 spp.)
14. Simarouba Aubl. (6 spp.)