Anaphalis

Anaphalis
Anaphalis margaritacea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Gnaphaliinae Hap clade
Genere	Anaphalis DC., 1838
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Genere	Anaphalis
Specie
(Vedi: Specie di Anaphalis)

Anaphalis DC., 1838^[1] è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).^[2][3]

Il nome del genere è molto antico, e forse è derivato dal nome generico "Gnaphalium".^[4]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis … (DC.)" (Prodr. [A. P. de Candolle] 6: 271) del 1838.^[5]

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo perenne o arbustivo. Sono presenti specie dioiche. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^{[6][7][8][9][10][4]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta (solitamente un fusto per pianta), semplice o ramosa. Altezza media: 20 – 80 cm. Le radici sono fibrose (rizomatose, non stolonifere).

Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, in genere sono disposte in modo alternato e sono sessili o picciolate. La lamina è intera con forme variabili da oblanceolate o da lanceolate a lineari con base variamente cuneata; i margini sono continui e a volte revoluti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce. A volte le due facce sono bicolori (la parte abassiale solitamente varia da bianco a grigio, quella adassiale è verdastra).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose o panicolate. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno globose, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, bianche a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 8 - 12 serie e sono libere alla base (gli strati di stereoma sono divisi); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Dimensione dell'involucro: 6 – 8 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: da 50 a 150 e sono femminili e filiformi o sub-radiati.
• fiori del disco centrali: da 30 a 55 e sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (quelli del disco centrale) e/o bianco (generalmente quelli esterni).
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica; è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide").^[8]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli sia apicali che dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.^[8]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie, più o meno scabrosa, è ricoperta da corti peli doppi clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 fasci vascolari (o nervature). Il pappo, caduco, è formato da 10 - 20 setole capillari (piumose o barbate) libere (più o meno).

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo genere sono distribuite quasi unicamente nell'emisfero settentrionale (Nord America e Asia orientale). In Europa sono state introdotte e in parte naturalizzate.^[3]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi,^[11] oppure 22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti^[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1679 generi).^[13] La famiglia attualmente (2026) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[2][9][10]

Filogenesi

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Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[14][15]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[16]

Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Hap, un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" ed è "fratello" ai cladi Flag e Australasian. Le specie di questo clade sono caratterizzate dalla divisione dello stereoma sulle brattee involucrali (hanno la base libera) e differiscono dalle "gnaphalie s.s." per i pochi e piccoli capolini, con forme cilindriche e con poche serie di brattee involucrali. Il clade tuttavia rimane ancora largamente parafiletico.^[16]

Il genere Anaphalis comprendente 110 specie^[3] è il più grande genere asiatico-orientale della tribù Gnaphalieae e ha la sua più grande diversità di specie nell'Himalaya orientale. Le analisi del DNA di tipo filogenetico indicano che questo genere e il genere affine Helichrysum sono reciprocamente nidificati. All'interno del genere si riconoscono due cladi principali ciascuno costituito da due sottogruppi. Mentre la morfologia dei capolini e delle brattee dell'involucro vengono solitamente utilizzate per la delimitazione delle specie e la classificazione del genere, all'interno dei vari gruppi è essenziale la diversificazione della forma della base fogliare. Tutti i vari sottogruppi sono presenti nell'areale dell'Himalaya, mentre l'unica specie del Nord America sembra sia il risultato della dispersione a lunga distanza attraverso il ponte terrestre di Bering dall'Asia.^[17]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo evidenziando il genere di questa voce.^[18]

_Hap_clade_	Galeomma oculus-cati     Helichrysum stoloniferum           Pseudognaphalium       Anaphalis     Helichrysum felinum         Helichrysum (resto delle specie)

I caratteri distintivi del genere Anaphalis sono:^[10]

• le brattee dell'involucro sono bianche.
• il pappo è libero e a volte ciliato.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 14, 26, 28, 42 e 48.^[10]

Lo stesso argomento in dettaglio: Specie di Anaphalis.

• (EN) Joachim Walter Kadereit e Charles Jeffrey, The Families and Genera of Vascular Plants, Asterales, volume VIII, Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 2007.
• (EN) Victoria "Vicki" Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod Falor Stuessy e Randall James Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
• Walter Stephen Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth Anne Kellogg, Peter Francis Stevens e Michael John Donoghue, Botanica sistematica. Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna, Bruce Gregg Baldwin, Randall James Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer Rhea Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod Falor Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina Moriani Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann "Vicki" Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, José Luis Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
• (EN) Rob D. Smissen, Randall James Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn e Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806 (archiviato il 29 aprile 2023).
• (EN) Ze-Long Nie, Victoria "Vicki" Ann Funk, Hang Sun, Tao Deng, Ying Meng & Jun Wen, Molecular phylogeny of Anaphalis (Asteraceae, Gnaphalieae) with biogeographic implications in the Northern Hemisphere, in Journal of Plant Research, vol. 126, 2013, pp. 17-23.
• (EN) N.G. Bergh, S.A. Haiden, G.A. Verboom, Molecular phylogeny of the ‘Cape snow’ genus Syncarpha (Asteraceae: Gnaphalieae) reveals a need for generic re-delimitation, in Elsevier, vol. 100, 2015, pp. 219-227.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Anaphalis
• Wikispecies contiene informazioni su Anaphalis

• (EN) World Checklist, su Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 21 maggio 2023.

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