Lichtreacties

De lichtreacties (of licht-afhankelijke reacties) beslaan de eerste helft van de fotosynthese. Bij dit proces wordt lichtenergie omgezet in de chemische verbindingen ATP en NADPH. Hierbij komt zuurstof (O₂) vrij als afvalproduct. ATP en NADPH worden vervolgens gebruikt in de tweede helft waar koolstofdioxide wordt gefixeerd in de donkerreacties.

De lichtreacties vinden plaats in het thylakoïdemembraan van planten en algen. Cyanobacteriën hebben een vergelijkbaar systeem. De energie van het licht wordt stapsgewijs vastgelegd via de elektronentransport-keten (ETC). Hierbij werken vier eiwitcomplexen samen om de reactieproducten NADPH en ATP te genereren:

Elektronentransport-keten

De elektronentransport-keten is een ketting van redoxreacties waar de energie uit het licht stapsgewijs wordt vastgelegd in de chemische verbindingen NADPH en ATP.

Light-Harvesting Complex

De eerste reactie van de lichtfase van fotosynthese vindt plaats in fotosysteem I. Dit reactiecentrum gebruikt aanliggende antennesystemen om de foton-'oogst' te vergroten, ook wel light-harvesting complexen genoemd. Deze pigment-eiwit complexen trechteren extra fotonen naar de reactiecentra van PSII en PSI.

Fotosysteem II

Fotosynthese (de lichtreactie) begint wanneer in fotosysteem II een pigment een foton (h_v) absorbeert (of ontvangt via de antennes). De energie van het lichtdeeltje wordt door middel van Förster resonantie naar het chlorofylpaar P680 in het reactiecentrum gestuurd en raakt in aangeslagen toestand (P680*). Aangeslagen chlorofyl-a valt binnen een nanoseconde weer terug naar de grondtoestand via fluorescentie. Echter P680* kan binnen een picoseconde het aangeslagen elektron doneren aan de elektronenacceptor feofytine.^[bron?]

Fotolyse (Oxygen Evolving Complex)

P680⁺ vult zijn elektronen tekort aan via het zuurstofproducerend complex (OEC) in het thylakoïde lumen, dat water splitst naar zuurstof, protonen en elektronen. Dit heet de Kok cyclus. P680⁺ is de sterkste biologische oxidator ter wereld en is in staat om water te oxideren, dat een van de zwakste elektrondonoren is.^[1] Omdat bij iedere excitatie van P680 maar één elektron verdwijnt moet het reactiecentrum vier fotonen ontvangen van het OEC om twee watermoleculen volledig te splitsen (oxideren) naar zuurstof (O₂):^[2]

$2 H_{2} O ⟶ O_{2} + 4 H^{+} + 4 e^{-}$

De protonen blijven na de fotolyse in het lumen en vergroten daarmee de protongradiënt, terwijl de elektronen in de transportketen terecht komen. Zo blijven de protonen en elektronen van elkaar gescheiden. Deze protonen worden uiteindelijk gebruikt door ATP-synthase die de gradiënt omzet naar ATP fosforylatie.

Feofytine

Feofytine is een ingebouwde cofactor van PSII en is een chlorofyl molecuul zonder magnesium-ion. Het zit nabij P680 en oxideert dit paar na excitatie door een foton. Het elektron wordt door feofytine geaccepteerd en reduceert vervolgens plastochinon (PQ).

Plastochinon (Plastochinol)

Plastochinon accepteert twee electronen van feofytin en reduceert naar plastochinol (PQH₂).

De som van chemische reacties van PSII is dan als volgt:

$2 H_{2} O + 2 P Q + 4 h v ⟶ O_{2} + 2 P Q H_{2}$

Let op dat deze formule slechts een vereenvoudiging van de realiteit is. De protonen van het water zijn in het lumen terechtgekomen, terwijl plastochinon protonen uit het stroma heeft opgenomen, waarmee de protongradient over het thylakoïdemembraan is toegenomen.

Plastochinol transporteert de elektronen vervolgens door het thylakoïdemembraan naar het cytochroom b₆f complex.

Cytochroom b₆f

Het cytochroom b₆f is verantwoordelijk voor de elektronen overdracht tussen plastochinol en plastocyanine. Hier wordt plastochinol geoxideerd naar plastochinon en de elektronen geaccepteerd door plastocyanine. Plastocyanine draagt maar één elektron.

$P c C u^{2 +} + e^{-} ⟶ P c C u^{+}$

De twee protonen van plastochinol worden afgevoerd naar het lumen. Daarnaast worden in de catalyse nog twee extra protonen vanuit het stroma in het lumen gepompt tijdens de Q-cycle.

De plastocyanine-moleculen transporteren de elektronen vervolgens door het lumen naar fotosysteem I. Het fungeert daar als elektrondonor net zoals water dat doet voor fotosysteem II.

Fotosysteem I

Fotosysteem 1 werkt grofweg hetzelfde als fotosysteem 2, maar oxideert en reduceert verschillende reagentia. In het reactiecentrum wordt P700 naar P700* aangeslagen na foton absorptie. Via een Fe-S cluster wordt het elektron overgebracht naar ferredoxine. Samen met het enzym ferredoxin-NADP reductase wordt de laatste redox uitgevoerd en ontstaat er NADPH.^[1]

$2 F d^{-} + N A D P^{+} + H^{+} ⟶ 2 F d + N A D P H$

Cyclische fotofosforylering

Bij een te hoge verhouding van NADPH/NADP+ wordt er extra ATP gevormd via cyclische fosforylering. Het elektron verlaat hierbij niet de ETC. In PSI wordt het elektron niet aan het enzym FNR afgeven maar aan plastoquinol dat gebruikt wordt in cytochroom b₆f. De ETC blijft cyclisch verlopen totdat de NADPH/NADP+ verhouding weer bepaald lager niveau heeft behaald. Zo kunnen fotosynthetische organismen toch energie opnemen bij een gebrek aan water.

ATP-Synthase

De laatste stap in de lichtreacties is het aanmaken van ATP uit ADP, waarbij ATP-synthase de opgebouwde protongradiënt gebruikt als energiebron. Dit wordt ook wel chemiosmotische koppeling genoemd. De stoichiometrie tussen ATP en de gradient ligt tussen de 4—4,67 protonen per ATP. ^[3]

De efficiëntie van deze moleculaire machine is lager dan de mitochondriale ATP-synthase die ongeveer 3 protonen gebruikt per ATP.

Netto

De eindproducten van de lichtreacties zijn NADPH en ATP. Deze energiedragers worden onder andere gebruikt voor de koolstofassimilatie in de Calvincyclus (de donkerreactie). De lichtreactie is een apart systeem van de Calvincyclus. Bij genoeg opbouw van ATP en NADPH kan de koolstofassimilatie voor enige tijd doorgaan bij gebrek aan licht. In zijn meeste extreme vorm kunnen cam-planten diep in de nacht koolstofdioxide fixeren, vele uren nadat de zon is ondergegaan.

De algemene formule voor de complete lichtreacties wordt dan als volgt:

$2 H_{2} O + 2 N A D P^{+} + 3 A D P + 3 P i + l i c h t (8 h v) ⟶ 2 N A D P H + 2 H^{+} + 3 A T P + O_{2}$ ^[4]

Voorbehoud

Houd rekening met dat deze formule een vereenvoudiging is van de werkelijkheid:

Bij ADP fosforylatie ontstaat ook water.
De hoeveelheid protonen die over het thylakoïdemembraan word gepompt staat niet in de formule.
De gecreëerde protongradiënt correspondeert niet direct met een stoichiometrie van exact 3 ATP en is afhankelijk van de omgevingscondities.
Niet elk geabsorbeerde foton hoeft per sé te resulteren in een succesvolle ladingsscheiding (zie: NPQ).
De verhouding PSII : PSI in het thylakoïdemebraan is niet 1:1. De ratio is dynamisch en afhankelijk van de (licht-)condities. PSI is tevens in staat om cyclisch te opereren, onafhankelijk van PSII.
etc.

De lichtreacties zijn tevens geen gesloten circuit. Vrijwel alle intermediairen worden ook gebruikt in andere reacties. Plastochinon wordt zodoende gebruikt bij de biosynthese van carotenoïden. Ook ATP en NADPH uit de lichtreacties worden niet uitsluitend gebruikt voor de Calvincyclus.

Z-Schema

Het Z-Schema, ontwikkeld door Robin Hill, laat de energietoestanden en elektronenoverdrachten zien in de non-cyclische ETC van oxygene fotosynthese.

Externe Links

Kok-cyclus: Animatie video (Engels)
ATP-Synthase: Animatie video (Engels)

Voetnoten

1 2 (en) Blankenship, Robert E. (2002). Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Publishing, 'Chapter 6: Reaction Center Complexes', 113-114, 117-121. ISBN 0-632-04321-0. Geraadpleegd op 24 augustus 2026.
↑ (en) Kok, Bessel (11 juni 1970). Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution-I. A linear four step mechanism. Photochemical Photobiology 1970
↑ (en) Blankenship, Robert E. (2002). Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Publishing, 'Chapter 7: Electron Transfer Pathways', 144. ISBN 0-632-04321-0. Geraadpleegd op 25 augustus 2026.
↑ Biology of Plants, 7th. W. H. Freeman and Company, New York (2005), 124–127. ISBN 978-0-7167-1007-3.

[:0-1] 1 2 (en) Blankenship, Robert E. (2002). Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Publishing, 'Chapter 6: Reaction Center Complexes', 113-114, 117-121. ISBN 0-632-04321-0. Geraadpleegd op 24 augustus 2026.

[2] (en) Kok, Bessel (11 juni 1970). Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution-I. A linear four step mechanism. Photochemical Photobiology 1970

[3] (en) Blankenship, Robert E. (2002). Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Publishing, 'Chapter 7: Electron Transfer Pathways', 144. ISBN 0-632-04321-0. Geraadpleegd op 25 augustus 2026.

[Raven-2005-4] Biology of Plants, 7th. W. H. Freeman and Company, New York (2005), 124–127. ISBN 978-0-7167-1007-3.

[1]

[2]

[3]

[4]

Kernprocessen:	Fotosynthese · Lichtreactie · Calvincyclus · Koolstofassimilatie
Fotosynthesetypen:	C3-fotosynthese · C4-fotosynthese · CAM-fotosynthese · Fotorespiratie
Cellulaire structuren:	Chloroplast · Thylakoïde · Granum · Stroma · Chlorofyl · Fotosysteem I · Fotosysteem II · Rubisco
Onderzoekers:	Jan Baptista van Helmont · Joseph Priestley · Jan Ingenhousz · Melvin Calvin
Gerelateerde disciplines:	Plantenfysiologie · Biochemie · Ecologie · Geochemie