Sequoioideae

O grupo Sequoioideae apresenta na atualidade uma área de distribuição natural fortemente disjunta e restrita a algumas regiões do sueste da Cinha e do noroeste da Califórnia, com as três espécies extantes nos seguintes núcleos:

• O habitat nativo de Metasequoia glyptostroboides em Chongqing, Hubei e Hunan, no centro-sul da China.
• O habitat nativo das árvores Sequoiadendron giganteum é apenas nas encostas ocidentais da cordilheira da Sierra Nevada da Califórnia.
• O habitat nativo das árvores Sequoia sempervirens é apenas nas florestas costeiras do Norte da Califórnia, na costa da Califórnia do Norte, prolongando-se por vários quilómetros do vizinho Oregon.

As duas espécies de sequoias da Califórnia, desde o início do século XIX, e as espécies de sequoias da China, desde 1948, têm sido cultivadas horticulturalmente muito para além dos seus habitats nativos.

Encontram-se em jardins botânicos, parques públicos e paisagens privadas em muitos climas semelhantes em todo o mundo. As plantações fora das suas áreas nativas encontram-se particularmente na Califórnia, no litoral Noroeste e Leste dos Estados Unidos, em áreas da China, Irlanda,^[6] Alemanha, Reino Unido, Austrália e na Redwoods Forest, Whakarewarewa, perto de Rotorua, na Nova Zelândia.^[7]

São também utilizadas em projectos educativos que recriam o aspeto da megaflora da paisagem do Pleistoceno.

Vários estudos de caracteres morfológicos e moleculares apoiam fortemente a asserção de que subfamília Sequoioideae constitui um agrupamento monofilético.^{[8][9][10][11]}

A maioria das filogenias modernas coloca Sequoia como grupo irmão de Sequoiadendron e Metasequoia como o grupo externo.^[9][11][12] Com base em evidências não moleculares, tal modelo leva à seguinte relação entre as espácies extantes do grupo:^[13]

No entanto, a origem de um artefato genético peculiar das Sequoioideae, a poliploidia do género Sequoia, gerou uma excepção notável que questiona as especificidades desse consenso relativo,^[11] pois a poliploidia, apesar de ser rara entre as gimnospermas, é percebida como bastante comum entre as retantes plantas, com estimativas indicando que de 47% a 100% das plantas com flor e das pteridófitas extantes são derivadas de antigos eventos de poliploidia.^[14] Neste caso, a presença de poliploidia indicaria a possibilidade de evolução reticulada entre as Sequoioideae, ou seja que estes táxons se tenham originado por fusão entre linhagens ancestrais.

Sequoia sempervirens é hexaploide (2n= 6x= 66). Para investigar as origens desta poliploidia, foram utilizados dois genes nucleares de cópia única, LFY e NLY, para gerar árvores filogenéticas. Outros investigadores tiveram sucesso com estes genes em estudos semelhantes em diferentes taxa.^[11]

Várias hipóteses foram propostas para explicar a origem da poliploidia de Sequoia: alopoliploidia por hibridação entre Metasequoia e alguma Taxodiaceae provavelmente extinta; Metasequoia e Sequoiadendron, ou ancestrais dos dois géneros, como espécies parentais de Sequoia; e auto-hexaploidia, auto-alo-hexaploidia ou alo-hexaploidia segmentar.

Aqueles estudos permitiram descobrir que Sequoia estava agrupada com Metasequoia na árvore gerada usando o gene LFY, mas com Sequoiadendron na árvore gerada com o gene NLY. Análises posteriores apoiaram fortemente a hipótese de que Sequoia foi o resultado de um evento de hibridização envolvendo Metasequoia e Sequoiadendron. Assim, foi levantada a hipótese de que as relações inconsistentes entre Metasequoia, Sequoia e Sequoiadendron poderiam ser um sinal de evolução reticulada (em que duas espécies hibridizam e dão origem a uma terceira) entre os três géneros. No entanto, a longa história evolutiva dos três géneros (os restos fósseis mais antigos são do Jurássico) tornam a resolução das especificidades de quando e como a Sequoia se originou uma questão difícil, especialmente porque depende em parte de um registo fóssil incompleto.^[12]

Na subfamília Sequoioideae existem três géneros extantes monotípicos, ou seja, cada uma com uma espécie viva:

• Género Sequoiadendron
  • Sequoiadendron giganteum
• Género Sequoia
  • Sequoia affinis †
  • Sequoia chinensis †
  • Sequoia dakotensis †
  • Sequoia jeholensis †
  • Sequoia langsdorfii †
  • Sequoia magnifica †
  • Sequoia sempervirens
• Género Metasequoia
  • Metasequoia disticha †
  • Metasequoia foxii †
  • Metasequoia glyptostroboides
  • Metasequoia milleri †
  • Metasequoia occidentalis †

Sequoioideae é um táxon antigo, com a mais antiga espécie de Sequoioideae descrita, Sequoia jeholensis, recuperada de depósitos do Jurássico.^[15] O género Medulloprotaxodioxylon, registado no Triássico tardio da China, apoia a ideia de uma origem Noriana.^[1]

O registo fóssil mostra uma expansão maciça da área de distribuição no Cretáceo e o domínio da Geoflora Arcto-Terciária, especialmente nas latitudes setentrionais. Géneros de Sequoioideae foram encontrados acima do círculo polar Ártico, na Europa, na América do Norte, e em toda a Ásia e Japão.^[16] Uma tendência geral de arrefecimento com início no final do Eocénico e Oligocénico reduziu as áreas setentrionais das Sequoioideae, tal como as eras glaciares subsequentes.^[17] As adaptações evolutivas a ambientes antigos persistem nas três espécies, apesar das alterações do clima, da distribuição e da flora associada, especialmente as exigências específicas da sua ecologia de reprodução que acabaram por forçar cada uma das espécies a ocupar áreas de refúgio onde pudessem sobreviver.