Conifer

Majoritatea coniferelor sunt plante veșnic verzi, păstrându-și frunzișul funcțional pe tot parcursul anului.^[8] La multe specii, precum pinii, brazii și cedrii, frunzele sunt lungi, subțiri și asemănătoare acelor.^[9] Altele, precum chiparoșii, au frunze plate, triunghiulare, asemănătoare unor solzi. La majoritatea coniferelor, frunzele sunt dispuse în spirală, excepțiile fiind majoritatea speciilor din familia Cupressaceae și un gen din familia Podocarpaceae, unde acestea sunt dispuse în perechi opuse decusate (încrucișate) sau în verticile de câte 3 sau 4. La multe specii cu frunze dispuse în spirală, cum ar fi Abies grandis, bazele frunzelor sunt răsucite pentru a prezenta frunzele într-un plan plat, în vederea unei absorbții maxime a luminii. Dimensiunea frunzelor variază de la 2 mm la multe specii cu frunze în formă de solzi, până la 600 mm lungime la acele unor pini (de exemplu, pinul cu frunze lungi, pinul galben). Stomatele sunt dispuse în linii sau pete pe frunze și se pot închide când este foarte uscat sau rece. Frunzele au adesea o culoare verde închis, ceea ce poate contribui la absorbția unui maxim de energie din lumina slabă a soarelui la latitudini înalte sau sub umbra coronamentului pădurii. Coniferele din latitudini mai joase, cu niveluri ridicate de lumină solară (de exemplu, pinul turcesc, Pinus brutia), au adesea frunze de un verde mai gălbui, în timp ce altele (de exemplu, molidul argintiu, Picea pungens) pot dezvolta frunze albastre sau argintii care reflectă lumina ultravioletă. În marea majoritate a genurilor, frunzele rămân pe plantă timp de câțiva (2–40) ani înainte de a cădea, dar cinci genuri (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia și Taxodium) au frunze căzătoare, pe care le pierd toamna.^[8] Răsadurile unor conifere, inclusiv ale pinilor, au o perioadă distinctă de frunziș juvenil, în care frunzele sunt diferite de frunzele tipice ale adulților.^[10]

Structura microscopică a lemnului de conifere (xilem) este omogenă,^[11] și este alcătuită din două tipuri de celule: parenchimul, care are o formă ovală sau poliedrică, și traheidele puternic alungite. Traheidele reprezintă peste 90% din volumul lemnului.^[12]

Coniferele produc inele de creștere, care au de obicei un contur ușor curbat, dar la genurile Taxus, Juniperus și familia Cupresacee sunt ondulate.^[11] Traheidele lemnului timpuriu, formate la începutul sezonului de creștere, au dimensiuni radiale mari și pereți celulari mai mici și mai subțiri. Apoi se formează primele traheide ale zonei de tranziție, unde dimensiunea radială a celulelor și grosimea pereților lor celulari se modifică considerabil. În cele din urmă, se formează traheidele lemnului târziu, cu dimensiuni radiale mici și grosime mai mare a pereților celulari. Acesta este modelul de bază al structurii celulare interne a inelelor de creștere ale coniferelor.^[12] La Cupresacee s-au observat inele de îngheț.^[11]

Coniferele secretă oleorășină, un compus din terebentină și colofoniu. Atunci când o insectă sau o ciupercă atacă, oleorășina curge în rană. Aceasta prinde insectele invadatoare și blochează ciupercile. Colofoniul se întărește și sigilează rana, protejând împotriva deteriorării.^[13]

Puieții dezvoltă inițial o rădăcină pivotantă primară, în timp ce coniferele mature dezvoltă o rețea extinsă de rădăcini groase care asigură susținerea mecanică.^[14] Integritatea structurală și cedarea sunt puternic influențate de simetria radială a sistemului rădăcinii; sistemele rădăcinii dispuse în formă de spițe sunt mai stabile decât suporturile asimetrice, în special în solurile mai puțin adânci.^[15]

Coniferele dezvoltă, de asemenea, un sistem radicular fin, situat aproape de suprafață, concentrat pe ramificațiile laterale care pornesc din rădăcinile groase, acestea fiind colonizate de ciuperci micorize care îmbunătățesc absorbția apei și a substanțelor minerale.^[16]

Coniferele își produc semințele în interiorul unui con protector numit strobil. Majoritatea speciilor sunt monoice, având conuri masculine și feminine pe același copac.^[17] Toate coniferele sunt polenizate de vânt.^[18] La coniferele precum pinii, conurile sunt lemnoase, iar la maturitate solzii se deschid de obicei, permițând semințelor, care sunt adesea înaripate, să cadă și să fie dispersate de vânt. La alte specii, precum brazii și cedrii, conurile se dezintegrează pentru a elibera semințele.^[17]

Unele conifere produc semințe asemănătoare nucilor, cum ar fi semințele de pin, care sunt dispersate de păsări, în special de alunari și gaițe, care sparg conurile.^[19][20] La pinii adaptați la foc, precum Pinus radiata, semințele pot fi păstrate în conuri închise timp de mulți ani, fiind eliberate doar atunci când un incendiu deschide conurile.^[21] În familii precum Taxaceae, solzii conurilor sunt puternic modificați, transformându-se în arile comestibile, asemănătoare cu fructele de pădure. Acestea sunt consumate de păsări, care apoi elimină semințele prin excremente.^[22]

Coniferele sunt heterosporice, generând două tipuri diferite de spori: microspori masculini și megaspori feminini.^[23] Acești spori se dezvoltă pe sporofile masculine și feminine separate, aflate pe conuri masculine și feminine separate, de obicei pe același copac.^[24]

În conurile masculine, microsporii sunt produși din microsporocite prin meioză. Microsporii se dezvoltă în granule de polen, care conțin gametofiții masculini. Cantități mari de polen sunt eliberate și transportate de vânt. Unele granule de polen aterizează pe conurile femele, polenizându-le. Celula generativă din granula de polen se divide în două celule spermatice haploide prin mitoză, ceea ce duce la dezvoltarea tubului polenic. La fertilizare, una dintre celulele spermatice își unește nucleul haploid cu cel al oosferei.^[24]

Conul feminin dezvoltă două ovule, fiecare conținând megaspori haploizi. În fiecare ovul, un megasporocit se divide prin meioză. Gametofiții feminini se dezvoltă pentru a produce două sau mai multe ovule haploide. Ovulul fertilizat, zigotul (diploid), dă naștere embrionului, iar astfel se formează o sămânță. Conul feminin se deschide apoi, eliberând semințele care se dezvoltă în răsaduri. Unele răsaduri supraviețuiesc și se dezvoltă în copaci.^[24]

Reproducerea coniferelor este sincronizată cu schimbările sezoniere din zonele temperate. Dezvoltarea reproductivă încetinește până la oprire în fiecare sezon de iarnă, apoi se reia în fiecare primăvară. Dezvoltarea strobilului masculin se finalizează într-un singur an. Coniferele au unul dintre cele trei cicluri reproductive care diferă în ceea ce privește durata necesară pentru finalizarea dezvoltării strobilului feminin, de la inițiere până la maturarea semințelor. Ciclul durează un an la genuri precum Abies, Picea, Cedrus și Tsuga; doi ani la majoritatea speciilor de pin și la Sequoiadendron; și trei ani la trei specii de pin, inclusiv Pinus pinea. Toate cele trei tipuri prezintă un interval lung între polenizare și fertilizare.^[25]