Гаметофит

Гаметофит (грчки gamete, gametes = супруга, супруг и phyton = биљка) је код биљака полна генерација која ствара гамете, или полне расплодне ћелије. То је хаплоидна фаза смене генерација.^[1]

Врсте биљака код којих постоји смена генерација постоје најмање два појавна облика који су по изгледу сасвим различи, а названи су у полној фази гаметофит, а у бесполној спорофит. Гаметофити стварају гамете (полне ћелије), а спорофити споре, ћелије које служе бесполном размножавању.

Гаметофит је увек вишећелијски. Расте из споре једног спорофита и зато је увек хаплоидан, што значи да свака његова ћелија има само једну половину хромозомских парова. Гаметофит развија полне органе, а у њима гамете. Након спајања две полне ћелије настаје један диплоидни зигот, почетак друге генерације (диплоидна, спорофитна генерација). Другим речима, након спајања две полне ћелије, зигот одраста код спорофита, који након тога ствара споре из којих поново ничу гаметофити, чиме се затвара круг те две генерације.

Код неких вишећелијских зелених алги (Ulva lactuca је један пример), црвене алге и мрке алге, спорофити и гаметофити може бити екстерно неразлучиви (изоморфни). Код припадника рода Ulva гамети су изогамни, сви су исте величине, облика и опште морфологије.^[2]

Код копнених биљки, анизогамија је универзална. Као код животиња, женски и мушки гамети се називају, респективно, јаја и сперма. Код постојећих копнених биљака, било спорофит или гаметофит могу бити редуковани (хетероморфни).^[3] Ниједан постојећи гаметофит има стомате, мада су они пронађени на фосилним врстама као што је рани девонски Аглаопхyтон из рајнског црњака.^[4] Други фосилни гаметофити пронађени у рајнском црњаку показују да су били много развијенији од садашњих облика, налик на спорофит по томе што имају добро развијену проводну нити, кортекс, епидерму и кутикулу са стомама, али су били много мањи.^[5]

Све васкуларне биљке су спорофитно доминантне, а тренд ка мањим и више спорофитно зависним женским гаметофитима је очигледан како су копнене биљке еволуирале размножавање семеном.^[6]

Постојећи ликофити производе два различита типа гаметофита. У хомоспорним породицама Лyцоподиацеае и Хуперзиацеае, споре клијају у бисексуалне слободно живеће, подземне и микотрофне гаметофите који добијају хранљиве материје из симбиозе са гљивама. Код Исоетес и Селагинелла, који су хетероспорни, микроспорни и мегаспорни, долази до распршивања из спорангија било пасивно или активним избацивањем.^[7] Микроспоре производе микрогаметофите који производе сперму. Мегаспоре производе смањене мегагаметофите унутар зида спора. У зрелости, мегаспора се отвара на трилетном шаву да би омогућила мушким полним ћелијама да приступе јајним ћелијама у архегонијама изнутра. Гаметофити Исоетес су у овом погледу слични онима изумрлих арборесцентних ликофита из карбона Лепидодендрон и Лепидостробус.^[8]

Животни циклус гаметофита семенске биљке је још више редукован него у базалним таксонима (папрати и ликофити). Гаметофити семенских биљака нису независни организми и зависе од доминантног спорофитног ткива за хранљиве материје и воду. Са изузетком зрелог полена, ако се гаметофитно ткиво одвоји од спорофитног ткива, оно неће преживети. Због овог сложеног односа и мале величине гаметофитног ткива – у неким ситуацијама једноћелијског – разликовање људским оком или чак микроскопом између гаметофитног ткива семена и ткива спорофита може бити изазов. Док се гаметофитно ткиво биљака семена обично састоји од мононуклеатних хаплоидних ћелија (1 x н), могу се десити специфичне околности у којима се плоидност веома разликује упркос томе што се још увек сматра делом гаметофита.

Код голосеменица, мушки гаметофити се производе у унутрашњости микроспора унутар микроспорангија које се налазе унутар мушких чуњева или микростробила. У свакој микроспори се производи један гаметофит, који се састоји од четири хаплоидне ћелије произведене мејозном деобом матичне ћелије диплоидне микроспоре.^[9] У зрелости, сваки гаметофит добијен из микроспоре постаје поленово зрно. Током његовог развоја, воду и хранљиве материје које су потребни мушком гаметофиту обезбеђују спорофитно ткиво све док се не пусте за опрашивање. Број ћелија сваког зрелог поленовог зрна варира између редова голосеменица. Цицадопхита има 3 ћелијска зрна полена док Гинкгопхyта има 4 ћелијска зрна полена.^[9] Гнетопхyта може имати 2 или 3 ћелијска зрна полена у зависности од врсте, а зрна полена Цониферопхyта варирају у великој мери у распону од једноћелијских до 40-ћелијских.^[10][9] Једна од ових ћелија је типично заметна ћелија, а друге ћелије се могу састојати од једне цевне ћелије која расте и формира поленову цев, стерилне ћелије и/или проталијалне ћелије које су обе вегетативне ћелије без суштинске репродуктивне функције.^[9] Након успешног опрашивања, мушки гаметофит наставља да се развија. Ако цевна ћелија није развијена у микростробилусу, она се ствара након опрашивања путем митозе.^[9] Ћелија тубуса прераста у диплоидно ткиво женског конуса и може се гранати у ткиво мегастробилуса или расти право према јајној ћелији.^[11] Спорофитно ткиво мегастробилуса обезбеђује хранљиве материје за мушки гаметофит у овој фази.^[11] Код неких голосеменица, ћелија цеви ће створити директан канал од места опрашивања до јајне ћелије, код других голосеменица ће цеваста ћелија пукнути у средини спорофитног ткива мегастробилуса.^[11] Ово се дешава зато што у неким редовима голосеменица, заметна ћелија није покретна и потребан је директан пут, међутим, код Цyцадопхyта и Гинкгопхyта, заметна ћелија је мобилна због присутности флагела и директан пут ћелије од места опрашивања до јајета није потребан.^[11] Код већине врста заметна ћелија се може прецизније описати као ћелија сперме која се пари са јајном ћелијом током оплодње, мада то није увек случај. Код неких врста Гнетопхyта, заметна ћелија ће ослободити два језгра сперматозоида која пролазе кроз ретки процес двоструке оплодње голосеменица који се дешава искључиво са језгром сперме, а не фузијом развијених ћелија.^[9][12] Након што се оплодња заврши у свим редовима, преостало мушко гаметофитно ткиво бива разграђено.^[10]

Код биљака са хетероморфним гаметофитима постоје две различите врсте гаметофита. Пошто се два гаметофита разликују по облику и функцији, називају се хетероморфним, од хетеро- „различит” и морпх облик. Гаметофит за производњу јаја познат је као мегагаметофит, јер је обично већи, а гаметофит који производи сперму познат је као микрогаметофит. Гаметофити који производе јајне ћелије и сперму на засебним биљкама називају се једнодомним биљкама.

Код хетероспорних биљки (водене папрати, неки ликофити, као и све гимносперме и ангиосперме), постоје два различита спорангијума, од којих сваки производи једну врсту спора и једну врсту гаметофита. Међутим, нису сви хетероморфни гаметофити настали из хетероспорозних биљака. То јест, неке биљке имају различите гаметофите за производњу јаја и сперме, али ти гаметофити настају из исте врсте спора унутар истог спорангијума; Sphaerocarpos је пример такве биљке.

У семеним биљкама микрогаметофит се назива полен. Микрогаметофити семенске биљке се састоје од неколико (типично две до пет) ћелија када зрна полена излазе из спорангијума. Мегагаметофит се развија унутар мегаспоре постојећих васкуларних биљака без коштица и унутар мегаспорангијума у конусу или цвету у семенским биљкама. Код семенских биљака, микрогаметофит (полен) путује у близину јајне ћелије (преноси се физичким или животињским вектором) и производи две ћелије сперме митозом.

Код гимносперми мегагаметофит се састоји од неколико хиљада ћелија и производи једну до неколико архегонија, од којих свака има једну јајну ћелију. Гаметофит постаје ткиво за складиштење хране у семену.^[13]

Код ангиосперми, мегагаметофит је редукован на само неколико језгара и ћелија, и понекад се назива семени заметак. Типични семени заметак садржи седам ћелија. Два језгра спајају се са нуклеусом сперме да формирају ендосперм, који постаје ткиво за складиштење хране у семену.

Гаметофит на Викимедијиној остави.